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De simbiosis y relojes moleculares

 

Paulinella chromatophora es una amoeba unicelular con una historia muy particular. Esta amoeba fue descrita originalmente en 1895 por Robert Lauterborn, quien se refirió a ella como “un nuevo rhizópodo, que en más de un aspecto puede clasificarse como uno de los representantes más interesante de su división en agua dulce” (en Melkonian et al. 2005).

 

Pero, ¿qué es tan interesante en este microorganismo? resulta que P. chromatophora contiene en su citoplasma dos organelos fotosintéticos llamados cromatóforos los cuales le permiten vivir haciendo fotosíntesis. De hecho, P. chromatophora es un autótrofo obligado. Estos chromatóforos son en realidad cianobacterias que evolucionaron adaptándose al medio intracelulular de P. chromatophora (Figura 1). 

 

Figura 1. Paulinella chromatophora. En verde se muestran los cromatóforos. Dibujo por Sofía Delaye Pascual.

 

Ahora bien, hasta hace relativamente poco, se pensaba que todos los cloroplastos de las plantas (y otros eucariontes fotosintéticos), provenían de un solo evento de simbiosis entre una especie de cianobacteria de vida libre y un eucarionte ancestral. Sin embargo, al estudiar la historia evolutiva de P. chromatophora se descubrió que el cromatóforo era el resultado de un evento de simbiosis primaria independiente del que dio origen a los cloroplastos de las plantas (Marin et al. 2005). Este descubrimiento ha sido revolucionario, pues al ser una simbiosis más reciente, nos permite estudiar cómo evoluciona un organelo fotosintético.  

 

Pero ¿cómo sabemos los investigadores que la simbiosis que dio origen al cromatóforo es más reciente que la simbiosis que dio origen a los cloroplastos? Parte de la respuesta proviene del hecho de que el cromatóforo posee un genoma mucho más grande que el de los cloroplastos. El cromatóforo contiene aproximadamente 800 genes, en tanto que los cloroplastos tienen menos genes. Por ejemplo, algunas algas clorofitas tienen cloroplastos con 250 genes (Green, 2011). Ello sugiere que el cloroplasto ha tenido más tiempo para perder genes (o para transferirlos al núcleo del hospedero). Por otro lado, los cloroplastos se encuentran en una enorme diversidad de eucariontes, en tanto que el cromatóforo sólo se encuentra en P. chromatophora

 

Sin embargo, ¿hace cuánto tiempo evolucionó el cromatóforo? Inicialmente se estimó que el cromatóforo tenía al menos 60 millones de años (Nowack et al. 2008). Este dato se obtuvo al comparar el genoma del cromatóforo con el genoma de Buchnera aphidicola, otra bacteria endosimbionte. B. aphidicola es una bacteria que vive en el interior de células especializadas de áfidos. Dado que existen áfidos fosilizados en ámbar, y la simbiosis entre B. aphidicola y los áfidos es obligada y especie específica, ha sido posible estimar un reloj molecular para estas bacterias endosimbiontes. Ahora bien, se ha estimado que en B. aphidicola un pseudogen tarda en desintegrarse entre 40 y 60 millones de años. Entonces, como el genoma del cromatóforo contiene pseudogenes, se propuso que si el tempo de evolución es el mismo (tempo entendido como la tasa a la cual ocurren los cambios),  P. chromatophora tiene al menos 60 millones de años.

 

Inesperadamente, la literatura subsecuente se refirió a la edad del cromatóforo como de aproximadamente 60 millones de años. Es decir, se olvidó el argumento esgrimido originalmente de una edad mínima de 60 millones de años. Con el fin de corregir este error en la literatura científica y ofrecer nueva luz sobre la edad de esta simbiosis, decidimos llevar a cabo un análisis para tratar de estimar mediante reloj molecular la edad de P. chromatophora

 

En la actualidad existen métodos que permiten inferir el tiempo de divergencia de las especies basándose en el número de diferencias que existen entre sus genes. Esos métodos están basados en la hipótesis del reloj molecular. Esto es, que el DNA acumula cambios a una tasa aproximadamente constante a lo largo del tiempo. Sin embargo, sabemos hoy en día que esta tasa rara vez es constante entre especies y varía de forma caprichosa (Figura 2). Los métodos actuales permiten calcular el tiempo de divergencia entre especies tomando en cuenta esta variación en las tasas de evolución molecular. Por supuesto, los estimados que obtenemos no son precisos. Es por ello que los estimados se reportan con su incertidumbre asociada.

 

Figura 2. El reloj molecular evoluciona a tasas variables. La imagen muestra una escultura inspirada en la pintura de Salvador Dalí. Pretendemos utilizar esta imagen como una metáfora de la forma variable en como el DNA acumula cambios a lo largo del tiempo. Imagen tomada por Beatriz Pascual en el Museo Soumaya, CDMX.

  

Para estimar un reloj molecular y calcular la antiguedad de P. chromatophora, tuvimos que echar mano del registro fósil de otros protistas. Afortunadamente, existe un registro fósil abundante de algunos protistas que evolutivamente son relativamente cercanos a P. chromatophora. Además, recientemente se secuenciaron los genes de otro protista que es un codescendiente muy cercano a P. chromatophora (Bhattacharya et al 2012). Este protista, Paulinella ovalis, no contiene cromatóforos. Por lo que se puede considerar como la especie que al hacer simbiosis con cianobacterias de vida libre, dio origen a  P. chromatophora. Aunque siendo precisos, fue un ancestro de P. ovalis quien dio origen a P. chromatophora vía endosimbiosis con una cianobacteria de vida libre.

 

Al llevar a cabo nuestro análisis de reloj molecular, estimamos que P. chromatophora tiene aproximadamente 90 millones de años (con una incertidumbre que va desde los 38 a los 138 millones de años) (Delaye et al. 2016). Si bien la incertidumbre en nuestra estimación es amplia, este es el primer reloj molecular que se calcula específicamente para conocer la antigüedad de P. chromatophora. Nuestro estimado es consistente en lo general con una edad mínima de 60 millones de años para este microorganismo. Estamos seguros que este estimado mejorará en el futuro, conforme se conozca mejor el registro fósil de los protistas.

 

 

Luis Delaye

Cecilio Valadez Cano

Bernardo Pérez Zamorano

 

Para saber más:

 

Delaye L, Valadez-Cano C, Pérez-Zamorano B. How Really Ancient Is Paulinella Chromatophora?. PLOS Currents Tree of Life. 2016 Mar 15 . Edition 1. doi: 10.1371/currents.tol.e68a099364bb1a1e129a17b4e06b0c6b. Liga.

 

 

Referencias

 

Bhattacharya D, Price DC, Yoon HS, Yang EC, Poulton NJ, Andersen RA, Das SP (2012) Single cell genome analysis supports a link between phagotrophy and primary plastid endosymbiosis. Sci. Rep. 2:356. doi: 10.1038/srep00356.

 

Green BR (2011) Chloroplast genomes of photosynthetic eukaryotes. The Plant Journal. 66: 34-44.

 

Marin B, Nowack ECM, and Melkonian M (2005) A plastid in the making: evidence for a second primary endosymbiosis. Protist. 156: 425-432.

 

Melkonian M, Mollenhauer D (2005) Robert Lauterborn (1869 - 1952) and his Paulinella chromatophora. Protist, vol. 156: 253-262.

 

Nowack, E.C.M., Melkonian, M. and Glöckner G. (2008) Chromatophore genome sequence of Paulinella sheds light on acquisition of photosynthesis by eukaryotes. Curr. Biol. 18: 410-418.